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Em agosto de 1941, o soldado Lucas Riggs está estacionado em Tobruk, Líbia, como parte da guarnição dos Ratos de Tobruk, liderada pela Austrália. Depois de uma tentativa fracassada de emboscada ao Exército Real Italiano e ao Africa Korps, Riggs é designado para recuperar suprimentos para o Exército Britânico, ao lado do colega Rat Private Desmond "Des" Wilmot e do tenente britânico Robert Jacobs. Riggs, Des e Jacobs conseguem encontrar informações relacionadas ao general Erwin Rommel e destruir um depósito alemão no processo, mas foram detidos pelo major Henry Hamms por insubordinação. Em 1942, durante a Batalha de El Alamein, Riggs e os Ratos são ordenados por Hamms a formar uma linha defensiva, mas Riggs desobedece ao comando e tenta retomar uma colina e chamar o apoio de bombardeiros com Des apoiando-o. Os dois conseguem, mas Des é morto em ação. Irritado com o desrespeito pela contribuição dos Ratos para a luta, Riggs socou Hamms por frustração, fazendo com que ele enfrentasse a prisão. Em junho de 1942, o tenente piloto da Marinha dos Estados Unidos, Wade Jackson, participa da Batalha de Midway ao lado de seu artilheiro de cauda, Mateo Hernandez, da Aviation Machinist. Em novembro de 1943, enquanto atacava o Exército Imperial Japonês em Bougainville, o avião de Jackson e Hernandez é abatido e os dois são capturados por soldados da IJN e da IJA. Eles são resgatados pela 93ª Divisão de Infantaria, que mais tarde os ajuda a adquirir um Aichi D3A da Marinha Imperial Japonesa para ajudar a divisão a recuperar a ilha. Em agosto de 1942, a médica do Exército Vermelho Polina Petrova testemunha a invasão da Luftwaffe em Stalingrado. Ela não consegue salvar seu pai Boris de ser executado por um esquadrão Fallschirmager, mas é capaz de escapar com seu irmão Misha e vários partidários soviéticos. Gasolina eventualmente adquire o apelido de "Lady Nightingale" enquanto ela persegue Leo Steiner, o comandante da Wehrmacht responsável pela invasão. Em janeiro de 1943, Petrova e Misha tentam assassinar Steiner em Stalingrado, mas Misha é gravemente ferido. Ele se sacrifica para ganhar tempo para Petrova escapar. Petrova eventualmente confronta Steiner e mata ele e seu exército pessoal, inspirando os cidadãos de Stalingrado a recuperar a cidade do Heer. Ela então olha para o superior de Steiner, Hermann Freisinger. Em junho de 1944, o sargento pára-quedista britânico Arthur Kingsley participa da Operação Tonga, onde ele e o Regimento de Pára-quedistas ajudam a destruir a Bateria de Melville e várias outras pontes para ajudar as forças aliadas a invadir a Normandia. Kingsley faz amizade com o sargento pára-quedista Richard Webb, que mais tarde se tornaria o braço direito de Kingsley Kingsley, Webb, Petrova, Jackson e Riggs, ao lado de um sexto soldado chamado Milos Novak, acabariam sendo recrutados pelo capitão Carver Butcher para formar a primeira força-tarefa de operações especiais, o indicativo Vanguard. Kingsley é nomeado líder da força-tarefa. Em abril de 1945, a Força-Tarefa Vanguard sequestra um trem para Hamburgo, na Alemanha, em busca de informações sobre o Projeto Phoenix, um programa nazista secreto dirigido por Freisinger. Enquanto se infiltra em um submarino da Kriegsmarine, o esquadrão é capturado pelas tropas da Feldgendarmerie de Freisinger, menos Jackson, que os evitou, e Novak, que é espancado até a morte por Freisinger. O Vanguard é entregue na sede da Waffen-SS e da Gestapo em Berlim, onde Freisinger nomeia o oficial Jannick Richter para interrogá-los. Jackson também é capturado depois de tentar roubar um avião; Richter desmoraliza o esquadrão executando Webb. Desconhecendo o propósito do Projeto Fênix e o envolvimento de Freisinger, Richter tenta aprender mais interrogando Petrova e Riggs sobre a conexão de Steiner e Rommel com Freisinger. Ele deduz que o projeto foi uma tentativa de golpe, a fim de nomear Freisinger como o novo Furher do Quarto Reich. Enquanto Berlim é sitiada pelo Exército Vermelho após o suicídio de Adolf Hitler, Riggs foge do interrogatório e liberta o esquadrão, enquanto Kingsley mata Richter para vingar Webb. Vanguard persegue Freisinger até o aeroporto, onde finalmente o prendem e o queimam vivo. Os quatro então embarcam no avião de Freisinger, descobrindo inúmeros documentos e ativos alemães, revelando operações secretas nazistas globais. Kingsley decide acompanhar o Projeto Aggregat, uma instalação secreta de foguetes V2, e ordena que Jackson voe até lá em perseguição.